木质素及其他芳香族化合物的分解

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木质素的分解



木质素是植物体的重要组分,含量仅次于纤维素和半纤维素。一般占植物干重的15%~20%,木材的木质素含量可高达30%左右。在植物细胞壁中,木质素与纤维素紧密结合,其含量对纤维素的生物分解有很大影响。

木质素含量达20%~30%时,纤维素的分解速度明显减慢,至40%时,由于木质素屏蔽了纤维素,使微生物不能直接与其接触,而难于被分解。

木质素的化学结构十分复杂,至今尚未完全清楚。紫外光谱分析证明,木质素是芳香族化合物的多聚体,其基本结构单元是苯丙烷(C6-C3)型的结构,以醚键(‐C‐O‐C‐)和(C‐C)键结合成大分子聚合物,相对分子质量可达1万至几万Da。

木质素的分解速度相当缓慢。研究表明,将玉米秸秆施入土壤后,其中的可溶性有机质、纤维素和半纤维素可被逐渐分解,6个月后总干重下降2/3,但木质素仅下降1/3。

木质素的分解过程中,在0~150天内,木质素不断减少,而150~300天期间,木质素减少有限,但其中的甲氧基(‐OCH3)数量明显下降,羟基(‐OH)数量直线上升。这表明在分解后期,虽然木质素在量上变化不大,但其分子结构仍在改变。

在厌氧条件下,木质素的分解速度更慢,然而其甲氧基(‐OCH3)的消失却更快。担子菌是分解木质素能力最强的微生物类群,其中多孔菌Polyporus abietinus和Polyporus subacoda能以木质素作为唯一碳源。在森林的枯枝败叶中,担子菌是木质素的主要分解者。

腐蚀木材时,担子菌不仅分解木质素,也同时分解纤维素和半纤维素等物质。木材腐蚀可分褐腐和白腐两种类型。褐腐是指这类真菌主要降解木材中的纤维素和半纤维素组分,较少侵蚀木质素而使残留物呈褐色的腐烂。相反,白腐则是指担子菌主要侵蚀木材中的木质素,较少降解纤维素而使残留物呈白色的腐烂。除担子菌外,某些其他真菌也能分解木质素,如乳酸镰刀菌(Fusarium lactis)、雪腐镰刀菌(Fusarium nirale)、木素木霉(Trichoderma ligorum),以及交链孢霉、曲霉、青霉中的一些种。

毫无疑问,木质素不仅能被真菌降解,也能被细菌降解。活跃的好氧性木质素分解细菌有假单胞菌属、节杆菌属(A rthrobacter)、小球菌属(Micrococcus)以及黄单胞菌属(Xanthomonas)中的一些菌株。木质素分解的生化途径尚不清楚。用纯木质素作基质时,培养液中可检出多种简单的芳香族化合物,常见的有香草酸、对羟基苯甲酸、对羟基肉桂酸、阿魏酸、4‐羟基‐3‐甲氧基苯丙酮酸、香草醛、愈创木酚、甘油等。


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其他芳香族化合物的降解



土壤中存在的芳香族化合物数量不大,但种类很多。如木质素分解中即可产生如香草酸、阿魏酸、香草醛等多种芳香族化合物。稻草腐解时可释放出ρ‐羟基苯甲酸、香草酸、ρ‐香豆酸、丁香酸等。植物组织中则含有黄酮类化合物、生物碱、萜烯、单宁等。

此外,真菌和放线菌的黑素是以芳香环为单元的聚合物。许多农药、除草剂、石油污染物等中也含有此类化合物。

各类简单芳香族化合物均能在土壤中分解。涉及的微生物分布广泛,但专一性不强。细菌主要有假单胞菌属、分枝杆菌属(Mycobacterium)、不动杆菌属(Acinetobacter)、节杆菌属和芽孢杆菌属。放线菌有诺卡氏菌属和链霉菌属,其中前者可能起着重要作用。细菌中的苯杆菌(Bacterium bensoli)可氧化苯、甲苯和二甲苯。甲苯苯杆菌(Bacterium toluolicum)除了能分解苯、甲苯和二甲苯外,还能分解乙苯和异丙苯等。一些假单胞菌、鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas)、鞘氨醇杆菌(Sphingobacterium)等则能分解萘、菲、蒽等多环芳香族化合物。真菌中的青霉、曲霉、链孢霉、杂色云芝(Coriolus versicolor)等都能分解芳香族化合物,其中包括单宁等物质。

芳香族化合物的生物降解有一些共同步骤,起始阶段都是改变或去除苯环上的可置换基团,并导入羟基,常产生儿茶酚、原儿茶酚和龙胆酸等共同中间产物,这些中间产物被开环分解,最终彻底氧化为二氧化碳和水。


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